Artículo científico / 2025, Vol. 16, No. 1, páginas 157 - 169
157
grandiflora en plantaciones de Pinus
Needle removal improves the survival of Oreocallis
grandiflora in Pinus plantations in southern Ecuador
Autores:
Vanessa Moscoso*
Alberto Macancela-Herrera Antonio Crespo
Universidad del Azuay, Ecuador Autor de correspondencia:
Vanessa Moscoso vanessamoscoso20@gmail.com
Recepción: 30 - enero - 2025
Aprobación: 01 - mayo - 2025
Publicación online: 30 - junio - 2025
Citación: Moscoso, V., Macancela-Herrera, A. y Crespo, A. (2025). La remoción de acículas favorece la supervivencia de Oreocallis grandiflora en plantaciones de Pinus al sur del Ecuador. Maskana, 16(1), 157 - 169. https://doi.org/10.18537/mskn.16.01.10
doi: 10.18537/mskn.16.01.10
© Author(s) 2025. Attribution-NonCommercial- ShareAlike 4.0 International (CC BY-NC-SA 4.0)
La remoción de acículas favorece la supervivencia de Oreocallis grandiflora en plantaciones de Pinus al sur del Ecuador
Needle removal improves the survival of Oreocallis
grandiflora in Pinus plantations in southern Ecuador
Las plantaciones de pino han impactado negativamente la biodiversidad y el establecimiento de flora nativa en Ecuador. Evaluamos si la remoción de acículas facilita el establecimiento de Oreocallis grandiflora en una plantación del sur del país; realizamos siembra directa de semillas en parcelas con y sin acícula. Nuestros resultados mostraron que la remoción no tuvo efecto estadísticamente significativo sobre la emergencia (p > 0.05), pero sí sobre la supervivencia (p < 0.0001). Después de 22 semanas, registramos una supervivencia
>86% sin acícula y 7% con acícula. Dos años después, la supervivencia fue cercana al 80% para el tratamiento sin acícula, asimismo, se evidenció que el crecimiento de estas plantas fue significativo (p < 0.0001). Concluimos que la siembra directa es viable, pero recomendamos remover mensualmente las acículas durante los primeros meses.
Pine plantations have negatively impacted biodiversity and the establishment of native flora in Ecuador. We evaluated whether needle removal facilitates the establishment of Oreocallis grandiflora in a plantation in the southern part of the country; we conducted direct seeding in plots with and without needles. Our results showed that removal had no statistically significant effect on emergence (p > 0.05), but it did affect survival (p < 0.0001). After 22 weeks, we recorded >86% survival in plots without needles and 7% in those with needles. Two years later, we observed significant growth, although survival was 82% and 5%, respectively. We conclude that direct seeding is viable, but recommend monthly needle removal during the first few months to ensure successful establishment.
Keywords: direct seeding, emergence,
establishment,gañal, native flora, pine needles.
Vanessa Moscoso, Alberto Macancela-Herrera, Antonio Crespo
Introducción
El pino es una especie nativa del hemisferio norte, perteneciente a la familia Pinaceae, con hábitos tanto arbóreos como arbustivos (Richardson, 2000). Posee valiosas características maderables, rápido crecimiento y fácil cultivo, por lo que ha sido introducido y extendido a varios países en todo el mundo desde hace varias décadas (Hofstede et al., 2002). En Ecuador las primeras plantaciones se registraron a partir de la segunda mitad del siglo XX con fines comerciales y recreacionales (Narváez et al., 2017), utilizando principalmente especies como: Pinus patula y Pinus radiata, debido a su adaptación a diversas condiciones climáticas y edáficas (Quiroz et al., 2019). Sin embargo, estas plantaciones han ocasionado problemas en procesos biogeoquímicos, hidrológicos, regímenes de fuego, además de modificar la disponibilidad de nutrientes del suelo y afectar a las comunidades bióticas superficiales y subterráneas (Richardson, 2000; Simberloff et al., 2010).
Por ejemplo, la acumulación de acícula de pino en el suelo inhibe la emergencia, germinación y desarrollo de otras especies en sotobosque, debido a los aceites naturales presentes en estos tejidos y la densa cobertura de dosel, lo que conlleva a la reducción de la diversidad vegetal, generando un ecosistema menos complejo y más homogéneo (Chacón et al., 2003; Yirdaw y Luukkanen, 2004). Además, se ha encontrado que la densa capa de acículas en el suelo puede tener efectos negativos en el proceso de germinación al actuar como barrera física y química, por lo que se ha sugerido que su remoción puede beneficiar la restauración natural (Bueno y Baruch, 2011).
Como consecuencia, ha sido un reto llevar a cabo restauración con vegetación nativa dentro de las plantaciones de pino. Por lo que se ha buscado especies potenciales, como es el caso del Oreocallis grandiflora (gañal), la cual en investigaciones anteriores ha demostrado ser una especie con capacidad de adaptación a condiciones adversas (Pretell et al., 1985; Vinueza
et al., 2018a) y permite brindar condiciones adecuadas para la sucesión vegetal (Cotler y Maass, 1999). Esta especie destaca por su importancia ecológica (Crespo e Inga, 2020), su forma de vida arbustiva y flores abundantes son los rasgos funcionales que le conceden un papel clave en redes mutualistas (Crespo et al., 2021), puesto que es muy visitada por aves, insectos, murciélagos, incluso se ha registrado a roedores alimentarse de su néctar (Cárdenas et al., 2017). Además, tiene potencial para uso en la industria de cosméticos e industria alimentaria, debido a la cantidad de flavonoides con la que cuenta (Vinueza, et al., 2018b). Asimismo, se conoce que comunidades rurales utilizan sus flores dentro de la medicina tradicional y creación de artesanías (Minga y Verdugo, 2016).
El matorral húmedo montano del sur del Ecuador está actualmente cubierto por cientos de hectáreas plantaciones de pino que podrían ser restauradas. La información sobre la restauración de biodiversidad nativa en plantaciones de pino es escasa. Por ejemplo, no se ha reportado qué especies nativas persisten y desarrollan dentro de estas plantaciones, mucho menos las estrategias de manejo que facilitan su establecimiento exitoso en estas condiciones. Sin embargo, para reducir los costos de estos programas, es fundamental optimizar el uso de los recursos disponibles (Shoo y Catterall, 2013). Una estrategia eficaz en este sentido es la implementación de métodos de siembra directa (Engel y Parrotta, 2001), los cuales han demostrado ser una alternativa viable. Esta técnica resulta especialmente adecuada para la realidad financiera y geográfica de los agricultores del sur del país, ya que permite prescindir de los costos asociados a la producción y mantenimiento de plántulas en vivero, facilitando así su aplicación a mayor escala y con menor inversión inicial (Crespo Inga, 2020). En este estudio evaluamos i) si la remoción de acículas influye sobre la emergencia, supervivencia y ii) el crecimiento de plántulas de Oreocallis grandiflora luego de 24 meses de establecido es significativo
bajo condiciones experimentales dentro de una plantación de pino. Este trabajo constituye un aporte inicial para entender la viabilidad de
Metodología
restaurar vegetación nativa andina en contextos forestales dominados por especies exóticas.
El estudio se llevó a cabo en plantaciones de pino al sur del Ecuador, dentro de la Estación Científica El Gullán (3°19' S, 79°09' O), ubicada en la parroquia Las Nieves, en el cantón Nabón, al límite sur de la provincia del Azuay (Figura 1). La temperatura media anual oscila entre 7°C y 21°C, mientras que la precipitación anual varía entre 400 mm y 600 mm (MAE, 2013). El área corresponde a un ecosistema de matorral húmedo montano, ubicado entre 2500 y 3000 m.s.n.m.,
caracterizado por una alta diversidad florística. La vegetación predominante incluye especies como Hesperomeles ferruginea (Rosaceae), Myrcianthes rhopaloides (Myrtaceae) y Myrsine depends (Myrsinaceae). Además, se encuentran especies importantes como Miconia aspergillaris (Melastomataceae), Rhamnus granulosa (Rhamnaceae), Maytenus verticillata (Celastraceae), Piper barbatum (Piperaceae), Oreocallis grandiflora (Proteaceae), Oreopanax andreanus (Araliaceae) y Myrsine andina (Myrsinaceae) (Minga et al., 2021).
Figura 4: Estación Científica El Gullán, en la provincia del Azuay al sur de Ecuador. a) Estación Científica El Gullán (3°19' S, 79°09' O);
b) Mapa de Sudamérica; c) Mapa de Ecuador; d) Individuo de O. grandiflora
Fuente: elaboración propia
Instalamos tres bloques experimentales en una plantación de Pinus patula que había sido raleada en un 25% antes del inicio del experimento. No llevamos a cabo análisis físico-químicos previos del suelo. Sin embargo, para el establecimiento de los bloques consideramos elementos como la pendiente, la cobertura arbórea y la exposición, todos relativamente homogéneos entre parcelas. La cobertura vegetal estuvo compuesta exclusivamente por el estrato arbóreo de pino, además de musgos y bromelias epífitas, sin presencia de sotobosque nativo. La hojarasca del suelo correspondía únicamente a acículas de pino, sin otros restos vegetales visibles.
Posicionamos los bloques de forma vertical con respecto a la pendiente del terreno, asegurando una distancia mínima de 50 m entre cada uno para reducir la interferencia. Cada bloque tuvo un tamaño de 24 × 10 m. Dentro de estos, establecimos unidades experimentales de 2 × 2 m, con dos tratamientos: siembra directa con acícula y sin acícula de pino, asignados de manera aleatoria. Cada tratamiento fue repetido ocho veces por bloque para garantizar replicabilidad y minimizar la pérdida de datos debido a factores externos, como daño accidental o alteraciones ambientales. Además, esta distribución permitió evaluar con mayor precisión los efectos de la presencia o ausencia de acícula en la emergencia y el crecimiento inicial de las plántulas.
Para el experimento recolectamos semillas de O. grandiflora entre marzo y mayo de 2022, a partir de ocho plantas madre ubicadas en remanentes de vegetación natural cercanos al área de estudio. Para la selección de las plantas madre realizamos un muestreo aleatorizado, en el que consideramos únicamente individuos en estado de fructificación activa y que mantengan una distancia mínima de 20 metros entre ellos, con el fin de reducir la probabilidad de parentesco cercano. En total sembramos 240 semillas, cinco por unidad experimental, distribuidas equitativamente entre los dos tratamientos (120 por tratamiento).
La germinación fue registrada como la emergencia
de plántulas visibles por encima de la superficie
del suelo. Recopilamos estos datos cada 15 días durante un período de 18 semanas, mientras que la supervivencia de las plántulas se evaluó mensualmente hasta la semana 22 posterior a la siembra. Para analizar el crecimiento inicial, medimos la altura de las plántulas al final del período de observación (semana 22) utilizando un calibrador, tomando como referencia la distancia desde la base del tallo hasta el ápice. Además, realizamos una segunda medición de la altura dos años después de la siembra utilizando un flexómetro, bajo el mismo protocolo, para evaluar su desarrollo a largo plazo. Sin embargo, el número de plantas monitoreadas fue de 30, estas pertenecientes al tratamiento sin acícula, debido a la nula supervivencia de plantas del tratamiento con acícula.
Vanessa Moscoso, Alberto Macancela-Herrera, Antonio Crespo
Tanto la emergencia como la supervivencia fueron evaluados en porcentajes finales. Por lo que, se consideró la relación de semillas emergidas con semillas sembradas y multiplicado por 100. La misma relación realizamos para la supervivencia. Seguido, se evaluó normalidad y homogeneidad de las variables, al usar Shapiro-Wilk y prueba de Levene, respectivamente; al no cumplir con estos supuestos estadísticos, se intentó alcanzar la normalidad al transformar los datos, sin embargo, no se logró cumplir con estos dos supuestos. Por lo que, para conocer si existen diferencias estadísticas en la emergencia y supervivencia de las semillas sembradas en parcelas cubiertas con acícula o sin acícula se realizó el test estadístico Suma de rangos de Wilcoxon (p valor < 0.05) (ISTA, 2002; Dao, 2022). Asimismo, se aplicó la misma prueba estadística para saber si el crecimiento de estas plantas (sin acícula) ha sido significativo luego de dos años de la siembra, aunque ha sido necesario considerar la variable como muestras pareadas. Este análisis ha sido representado a través de gráficas de barras con el error estándar de los tratamientos (emergencia y supervivencia), tamaño (inicial y actual) y de tablas con medidas de tendencia central y dispersión. Los análisis y gráficas se llevaron a cabo en el programa estadístico R (R Core Team, 2024).
Resultados
Con respecto a la emergencia, los promedios de los tratamientos no fueron similares, aunque sus medianas sí lo fueron. Como se observa en la Tabla 1, el promedio de emergencia en parcelas con acícula fue mayor, alcanzando un 43,3% (con la emergencia de 51 plantas), mientras que en parcelas sin acícula fue de 33,3% (con 39 plantas emergidas). Además, en las parcelas con acícula, la emergencia ocurrió en todas las repeticiones,
mientras que en las parcelas sin acícula hubo repeticiones sin semillas emergidas. Por otra parte, el coeficiente de variación en el tratamiento con acícula fue del 43%, un valor menor en comparación con las parcelas sin acícula, donde este alcanzó el 53%, lo que sugiere una mayor variabilidad en la emergencia sin la presencia de acículas.
Tabla 1: Medidas de tendencia central y dispersión para emergencia en los tratamientos evaluados. Tratamiento CAS: con acícula y SA: sin acícula Fuente: Elaboración propia (2025)
Tratamiento | Media % | Mediana | Mínimo | Máximo | EE | CV |
CAS | 43.33 | 40 | 20 | 80 | 18,75 | 0.43 |
SA | 33.33 | 40 | 0 | 60 | 17.75 | 0.53 |
La supervivencia mostró un comportamiento contrario a la emergencia, en esta variable, el tratamiento con acícula registró una media de 7,14% (14 plantas), por el contrario, la del tratamiento sin acícula fue del 86,6% (33 plantas), siendo esta media superior a la anterior.
Sin embargo, en los dos tratamientos se encontró repeticiones con porcentajes nulos y de 100%, por lo que, el coeficiente de variación de las parcelas con acículas fue superior (3,74) al tratamiento sin acículas (0,4) (Tabla 2).
Tabla 2: Medidas de tendencia central y dispersión para la supervivencia de las plantas de O. grandiflora en los tratamientos evaluados. Tratamiento CAS: con acícula y SA: sin acícula Fuente: Elaboración propia (2025)
Tratamiento | Media % | Mediana | Mínimo | Máximo | EE | CV |
CAS | 7.14 | 0 | 0 | 100 | 26.73 | 3.74 |
SA | 86.67 | 100 | 0 | 100 | 34.57 | 0.40 |
De acuerdo a la Figura 2a, la media de porcentajes de emergencia de los dos tratamientos fue similar, por lo que luego de aplicar la suma de rangos de Wilcoxon, se comprobó que no existen diferencias estadísticas entre los dos tratamientos (p valor > 0,05), debido a que apenas se diferencia entre los dos tratamientos 10%. Mientras que, en la gráfica
de barras para supervivencia (Figura 2b) se puede observar una clara diferencia entre medias, por ende, tras aplicar la Suma de rangos de Wilcoxon se comprobó diferencias significativas entre los tratamientos evaluados (p valor < 0,0001), en esta, la diferencia entre tratamientos fue de 79%.
Vanessa Moscoso, Alberto Macancela-Herrera, Antonio Crespo
Figura 2: Promedios finales de emergencia a) y supervivencia b) para semillas de O. grandiflora luego de la siembra directa dentro de una plantación de pino. Los tratamientos de siembra aplicados incluyeron mantener la acícula intacta (CAS) o remover la acícula (SA). La figura 2a muestra la emergencia de plántulas luego de 18 semanas de la siembra directa, mientras que la figura 2b muestra la supervivencia de las plántulas luego de 22 semanas de observación. Las barras con letras distintas denotan diferencias estadísticas significativas.
Fuente: elaboración propia
Luego de 24 meses medimos las plantas una vez más para conocer si el crecimiento de estas fue significativo a lo largo de este tiempo. La suma de rangos de Wilcoxon para muestras pareadas demostró que el crecimiento de las plantas del tratamiento sin acícula en los dos últimos años
ha sido significativo (p valor < 0.0001). La media de la altura inicial de las plantas fue de 1,30 cm, esta aumentó hasta los 8 cm, es decir, en dos años ha crecido alrededor de 6,7 cm, lo cual demuestra que esta especie se desarrolla y crece de manera lenta (Figura 3).
Figura 3: Comparación de medias del crecimiento de plantas de O. grandiflora registrado en dos años
Fuente: elaboración propia
Discusión
En este estudio evaluamos la hipótesis de que la remoción de acículas de Pinus patula favorece la emergencia, supervivencia y crecimiento de plántulas de Oreocallis grandiflora en plantaciones del sur de Ecuador. Los resultados respaldan parcialmente esta hipótesis: si bien no se observó un efecto estadísticamente significativo sobre la emergencia, la remoción sí mejoró la supervivencia, tanto a corto como a mediano plazo.
Los hallazgos de este estudio sugieren que la siembra directa de O. grandiflora es una estrategia viable para recuperar la cobertura vegetal nativa dentro de plantaciones forestales de pino cuando se remueven las acículas. Se recomienda complementar esta práctica con acciones de manejo como el raleo, que fue parte del contexto experimental, para facilitar condiciones adecuadas de luz. Además, se sugiere mantener la remoción de acículas de forma mensual durante los primeros 4 a 6 meses posteriores a la siembra, con base en los resultados observados en este estudio.
Uno de los resultados más destacables fue el marcado contraste entre una emergencia relativamente alta y una baja supervivencia en presencia de acículas. Las semillas de O. grandiflora presentaron una tasa de emergencia superior al 40%, lo cual es consistente con estudios previos que reportan altos porcentajes de germinación bajo condiciones naturales, siempre que las semillas no hayan sido almacenadas por más de tres meses (Palomeque et al.,, 2020). En este estudio, las semillas fueron sembradas poco después de su recolección, sin superar ese umbral de almacenamiento. La emergencia se produjo de manera escalonada a lo largo de 18 semanas, lo que concuerda con la presencia de dormancia fisiológica en la especie (Villena-Ochoa et al,. 2024).
La emergencia en parcelas con acículas podría estar relacionada con un fenómeno de hormesis herbicida, donde concentraciones bajas de compuestos presentes en la acícula estimulan
la germinación (Portuguez-García et al., 2020). Además, es posible que el colchón de acículas haya contribuido a conservar humedad o temperatura en el micrositio. Sin embargo, también se ha reportado que, cuando la acumulación no es controlada, estas acículas generan una capa hidrofóbica que impide la infiltración de agua (Chacón et al., 2003). Aunque no identificamos experimentalmente cuál de estos mecanismos predominó, es probable que los efectos positivos observados se deban a un balance inicial favorable entre retención de humedad y estímulo químico.
A pesar de este efecto positivo inicial, la supervivencia de las plántulas fue notablemente menor en presencia de acículas. Nuestros resultados revelan que este mismo sustrato afecta a la supervivencia de las plántulas de O. grandiflora, lo que concuerda con investigaciones que evidencian los efectos fitotóxicos de compuestos liberados por acículas, tales como los fenoles (Fernandez et al., 2013; Portuguez- García et al., 2020; Valera-Burgos et al., 2012). Los efectos negativos sobre la supervivencia podrían explicarse por los lixiviados generados por la acícula y sus efectos alelopáticos asociados (Panca-Jevera et al., 2024). Estudios han demostrado que los exudados de acículas frescas contienen altas concentraciones de compuestos fenólicos que inhiben tanto la germinación como el alargamiento de la radícula (Zhang et al., 2018). Aunque estos efectos se reducen con acículas senescentes (Santonja et al., 2019), en nuestro experimento no se controló la antigüedad del material presente en las parcelas, por lo que ambos tipos pueden haber coexistido.
Además, varios estudios sugieren que la presencia de acículas en el suelo puede alterar la disponibilidad de nutrientes, en parte por inhibir microorganismos nitrificantes (Tyukavina et al., 2019) y por contribuir a la acidificación del sustrato (Fan et al., 2023; Oliva et al., 2014). Esto podría haber generado condiciones edáficas adversas para O. grandiflora. A esto se suma el efecto mecánico de las acículas, que podrían haber
dificultado el enraizamiento de las plántulas al
limitar el contacto con el suelo (Cano et al., 2008).
Por otra parte, si bien la remoción de acículas tuvo un efecto positivo en la supervivencia, el crecimiento de las plántulas fue lento. Dos años después de la siembra, las plantas alcanzaron una altura máxima de 8 cm. Esta lentitud puede deberse a la ausencia de remoción continua de acículas durante ese periodo, ya que esta práctica solo se realizó durante las primeras 22 semanas. Consideramos que la acumulación posterior pudo haber influido en el crecimiento de los individuos. No obstante, esta hipótesis aún requiere verificación experimental. Cabe mencionar que
O. grandiflora está adaptada a suelos ácidos y poco profundos (Minga y Verdugo, 2016), lo que podría explicar su capacidad de persistir a pesar de las condiciones restrictivas.
Las características morfológicas de las plántulas de árboles y arbustos nativos también pueden influir en su crecimiento inicial. En etapas tempranas, muchas especies presentan rasgos funcionales que responden al entorno, modificándose a medida que avanzan en su ciclo de vida (Rocas, 2001). En este contexto, factores abióticos como la disponibilidad de luz, nutrientes y agua, así como la competencia con otras especies, son determinantes clave para el desarrollo de las plántulas de especies leñosas (Moreno y Cuartas, 2015).
Además, factores abióticos como la incidencia de luz y la topografía son determinantes para la supervivencia y el crecimiento de las plántulas en ecosistemas forestales (Park et al., 2018). Por esta
razón, el raleo es una actividad complementaria a la remoción de acículas, ya que facilita una mayor entrada de luz al sotobosque. Estudios previos han demostrado que la cantidad y duración de la luz que reciben las plántulas son factores clave para su supervivencia y desarrollo (García-Castro et al., 2018). En particular, los efectos de los claros de luz son fundamentales en las primeras etapas de crecimiento; sin embargo, las características microambientales también varían según los requerimientos específicos de cada especie y su etapa fenológica (Moretti et al., 2019).
Vanessa Moscoso, Alberto Macancela-Herrera, Antonio Crespo
A pesar de estos hallazgos, los estudios sobre las interacciones entre plantaciones de pino y la regeneración de especies nativas en los Andes tropicales siguen siendo limitados, especialmente en relación con las dinámicas de crecimiento a largo plazo. Esta brecha de conocimiento representa una oportunidad para futuras investigaciones que profundicen en los mecanismos ecológicos que inciden en la adaptación de O. grandiflora dentro de plantaciones forestales con especies exóticas. Comprender estos procesos permitirá diseñar estrategias más eficaces para optimizar su establecimiento, favoreciendo la biodiversidad, la recuperación de ecosistemas degradados y la sostenibilidad de sistemas forestales manejados.
Finalmente, los resultados de este estudio pueden constituir una base para desarrollar protocolos de restauración adaptados a condiciones locales. La implementación de prácticas simples, sostenibles y respaldadas por evidencia científica representa un paso importante hacia una restauración ecológica efectiva y la conservación de la biodiversidad en paisajes altamente intervenidos.
Conclusiones y recomendaciones
Este estudio demuestra que la siembra directa de Oreocallis grandiflora es una estrategia efectiva para facilitar el establecimiento de flora nativa dentro de plantaciones de Pinus patula en los Andes del sur del Ecuador. Aunque la presencia de acículas no afectó significativamente
la emergencia de plántulas, sí redujo su supervivencia, lo que resalta la importancia de gestionar adecuadamente el sustrato superficial. La remoción de acículas durante los primeros meses posteriores a la siembra incrementó considerablemente la supervivencia, por lo que
se recomienda realizar esta práctica al menos de forma mensual durante los primeros 4 a 6 meses. Al igual, se confirmó que en el tratamiento sin acícula la altura de las plantas luego de dos años de establecidas fue significativo. Asimismo, implementar estas prácticas en programas de restauración a mayor escala, priorizando la siembra inmediata de semillas frescas y realizando
un seguimiento continuo que permita ajustar las estrategias según las condiciones locales. Finalmente, se alienta a continuar investigando los efectos a largo plazo de estas intervenciones y a explorar la respuesta de otras especies nativas en contextos dominados por plantaciones exóticas, con el fin de fortalecer la restauración ecológica en ecosistemas altoandinos.
Agradecimientos
Expresamos nuestro sincero agradecimiento al Laboratorio de Plantas Nativas de la Universidad del Azuay por su respaldo técnico y logístico durante el desarrollo de este estudio. Extendemos nuestro reconocimiento a los colaboradores del presente artículo por su valioso aporte en las etapas de diseño experimental, recolección de
datos y revisión del manuscrito. Su compromiso y dedicación fueron fundamentales para llevar a cabo esta investigación en un contexto desafiante, contribuyendo al avance del conocimiento sobre restauración ecológica en ecosistemas altoandinos.
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