Artículo científico / Research<=
/span> paper
Respuesta de semillas de tres especies nativas altoandinas a diferentes condiciones de almacenamient=
o
Seeds response to different stor=
age
conditions of three highland native tree species
1=
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Carre=
ra de
Ingeniería Agronómica, Universidad de Cuenca, Cuenca, Ecuador.
2=
Departamento de Recursos Hídricos y Cienc=
ias
Ambientales, Universidad de Cuenca, Cuenca, Ecuador.
Autor para correspondencia:
ximena.palomeque@ucuenca.edu.ec
Fecha de recepción: 3 de octub=
re
de 2019 - Fecha de aceptación: 3 de noviembre de 2019
RESUMEN
Para asegurar la capacidad=
de
germinación y viabilidad de especies forestales nativas es importante conoc=
er
las condiciones óptimas para el almacenamiento de semillas a largo plazo. En
respuesta a esto, nosotros investigamos el efecto del almacenamiento de
semillas en la germinación, viabilidad y velocidad de germinación (VG) de <=
span
class=3DSpellE>Vallea stipularis, Hedyosmum=
luteynii<=
/i> y Oreopanax=
avicenniifolius<=
/span>.
Las semillas fueron colectadas de los bosques Llaviucu=
y Mazán del Parque Nacional El Cajas y fueron
expuestas a diferentes tratamientos de almacenamiento: tres contenidos de
humedad (inicial, medio bajo), dos temperaturas (10°C y temperatura ambient=
e) y
tres tiempos de almacenamiento (3, 6 y 12 meses). Los resultados mostraron =
que
en general las semillas de V. stipularis
almacenadas a 10ºC durante 12 meses, presentaron bajos e incluso nulos
porcentajes de geminación; la viabilidad y VG disminuía conforme se
incrementaba el tiempo de almacenamiento. Las semillas de H. luteynii tuvo una alta germinación y viabilidad=
hasta
los 12 meses de almacenamiento a 10ºC, sin embargo, su germinación fue tard=
ía y
poco sincronizada. El almacenamiento a temperatura ambiente no favoreció la
germinación y VG de las dos especies, aunque, H. luteynii<=
/i> mantuvo su viabilidad intacta hasta e=
l último
periodo evaluado. O. avicenniifolius mantuvo su capacidad germinativa hasta lo=
s 12
meses de almacenamiento, tanto a 10ºC como temperatura ambiente, pero con b=
aja
germinación. El conocimiento generado contribuye para un mejor manejo de las
semillas, en programas de conservación ex
situ y la producción de plántulas para la restauración.
ABSTRACT
To ensure the germination
capability and viability of native tree species it is important to know the
optimum conditions for seed storage in the long term. In response to this, =
we
investigated the effect of seed storage on the germination, viability, and =
velocity
of germination (VG) of Vallea <=
span
class=3DSpellE>stipularis, =
Hedyosmum=
luteynii<=
/i> and Oreopanax=
avicenniifolius<=
/span>. The seeds were collected in Llaviucu and Mazan forest=
s in Cajas National Park and exposed to different treatmen=
ts of
seed storage: three levels of seed moisture content (initial, medium and lo=
w),
two levels of temperature (10oC and room temperature) and three
periods of storage (3, 6, and 12 months). The research revealed that seeds =
of V. stipularis
stored at 10oC for 12 months had the lowest germination values, =
even
null percentages; the more the seed viability and VG decreased when the tim=
e of
seed storage increased. The seeds of H.
luteyni=
i showed
high germination and viability up to 12 months of storage at 10=
oC,
however, its germination was later and little synchronized. The room
temperature did not work well for germination and VG for both these species,
although, H. luteynii
maintained its viability in=
tact
up to the last period of evaluation. O. avicenniifolius maintained at 10oC and=
room
temperature its germination capacity up to 12 months but with a lower
percentage. The knowledge generated contributes to better seed management i=
n ex situ conservation programs and =
plant
propagation for restoration.
Keywords: Time of storage, seed moisture content, temperat=
ure,
Cajas National Park, Andes.
1. &nbs=
p;
INTROD=
UCCIÓN
Ecuador es consi=
derado
uno de los países megadiversos, por la presenci=
a de
una gran variedad de formas de vida en las cuatro regiones del país (Grijalva et al., 2015), siendo la
región andina considerada como uno de los puntos calientes de biodiversidad=
en
el mundo (Myers, Mittermeier, Mittermeier,=
da
Fonseca, & Kent, 2000). El 34.7% (9,599,678<=
/span>
ha) de la superficie de este país está constituida por ecosistemas forestal=
es
(FAO, 2012). Sin embargo, esta área de bosque se está reduciendo por el cam=
bio
de uso de suelo, por la deforestación de vegetación nativa para el
establecimiento de tierras de uso agrícola (Estrella,
Manosalvas, Mariaca, & Ribadeneira, 2005), y debido a la ampliac=
ión
de las ciudades por el crecimiento poblacional (Defries,
Rudel, Uriarte, & Hansen, 2010). Hoy en día, hay una creciente
preocupación por la pérdida y degradación de los bosques y su biodiversidad
asociada, de ahí que, el Ecuador se ha comprometido en restaurar paisajes
forestales dentro de la iniciativa 2020, con una contribución de 500,000
hectáreas dentro de la Convención Marco de las Naciones Unidas en el 2014. =
Además,
se cuenta con un Plan Nacional de Restauración Forestal para el 2019-2030
(Ministerio del Ambiente, 2019). Para cumplir con los propósitos enmarcados=
a
nivel internacional y nacional, se requiere de técnicas apropiadas que en
muchos de los casos dependen de la calidad de las semillas, como por ejempl=
o con
objetivo la propagación de plantas de calidad para la reforestación (Smith, Mengistu, Nelson, & Paris, 2008; Palomeque et al., 2017). Sin embar=
go,
entre los principales inconvenientes en las semillas, es la limitada
información de la gran variedad de especies potenciales para la restauració=
n,
que incluye desde la identificación de fuentes semille=
ras,
calidad de las semillas, consideraciones genéticas, do=
rmancia,
tratamientos pregerminativos, germinación y su
velocidad, establecimiento de plántulas y almacenamiento de semillas (Kindt et al., 2006; Palomeque
et al., 2017). Un aspecto crucial en la ejecución de los programas de
reforestación, es mantener la cantidad y viabilidad de semillas en el mayor
tiempo posible (Doria, 2010), considerando que las épocas de fructificación=
de
los árboles, no necesariamente coinciden con los cronogramas de producción =
de
plantas por parte de los viveristas locales
Varios autores afirman que el almacenami=
ento
de las semillas depende si son de tipo ortodoxas, recalcitrantes o intermed=
ias
(Pammenter & Berjak, 2000; Schmidt, 2000). Las
semillas ortodoxas poseen contenido de humedad relativamente bajo (<15%)=
y
toleran una deshidratación hasta de 5% (Ge=
ntil,
2001) y pueden ser almacenadas hasta temperaturas bajo cero, durante
muchos años hasta décadas o siglos, dependiendo de la especie (Walters, Wheeler, & <=
span
class=3DSpellE>Grotenhuis, 2005). Las semillas recalcitrantes tienen=
alto
contenido de humedad (sensibles a la desecación), pierden viabilidad cuando=
su
contenido de humedad cae por debajo del 20-30% (Pritch=
ard,
2004), y no pueden ser almacenadas a temperaturas extremadamente bajas y
durante tiempos prolongados (Schmidt, 2000); mientras que semillas intermed=
ias
presentan características de ortodoxas y recalcitrantes (Royal Botanic Gardens Kew, 2015). A partir de esta informació=
n se
puede establecer de antemano las condiciones necesarias de almacenamiento t=
ales
como: temperatura, contenidos de humedad de semilla y tiempo de almacenamie=
nto.
Todos estos factores al integrarlos hacen que el entendimiento de la respue=
sta
de las semillas en términos de germinación, viabilidad y velocidad de
germinación sea muy complejo.
Estudios demuestran que, al integrar la
temperatura y contenido de humedad de la semilla, modulan la tasa de
envejecimiento de la semilla y en consecuencia reduce el potencial germinat=
ivo
y su viabilidad (Pritchard & Dickie, 2=
003;
Walters et al., 2005; Bewley, Bradford,
Hilhorst, & Nonogaki,
2013). Otro ejemplo que ilustra la
complejidad es el almace=
namiento
de semillas a largo plazo, incluso cuando éstas se almacenan a temperaturas=
con
niveles de humedad y oxígeno óptimos (Pukacka &
Ratajczak, 2007);
normalmente la capacidad de germinación y el vigor se pierde durante el cur=
so
de envejecimiento, y consecuentemente hay una pérdida de plántulas <=
span
lang=3DES style=3D'mso-bidi-font-size:9.0pt;mso-fareast-font-family:"Times =
New Roman";
mso-no-proof:yes'>(Çakmak, Atici, Agar, & Sunar, 2010).
Otro enfoque del estudio sobre almacenam=
iento
de semillas de especies nativas, es la contribución a la conservación ex situ, en bancos de germoplasma =
(BG),
los mismos que tienen a su cargo la conservación, producción y el uso del
conocimiento sobre semillas comestibles, forestales, medicinales, ornamenta=
les
en el mundo (FAO, FIDA, & PMA, 2014).
En Ecuador, el BG público manejado por el Instituto Nacional Autónomo de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP), cuenta con 88 accesiones de semillas=
de
especies forestales, que incluyen especies exóticas (Romero-Saritama, 2018).
Este estudio se
realizó con el fin de responder a la pregunta ¿Cuál es la capacidad
germinativa, viabilidad y velocidad de germinación de semillas almacenadas =
en
diferentes condiciones de almacenamiento (temperatura, contenido de humedad=
de
la semillas y tiempo de almacenamiento) para las especies forestales nativa=
s Vallea=
stipular=
is,
Hedyosmum luteynii =
y
2.&n=
bsp;
MATERI=
ALES
Y MÉTODOS
2.1. Área de estudio y colección de semil=
las
Se utilizó semil=
las de
tres especies forestales nativas: Vallea stip=
ularis
L. f. (Sacha capulí), Hedyosmum luteynii
Todzia (Borracho)
y Oreopanax avicenn=
iifolius
(Kunth) Decnce. & Planch. (
Ambos bosques están ubicados a una altitud desde 3103 ha=
sta
3178 m.s.n.m. y corresponden al ecosistema bosque Siempre Verde Montano Alt=
o (Sierra, 1999). Las semillas de cada espe=
cie,
colectadas de frutos maduros de al menos 10 árboles por bosque, con las mej=
ores
características fenotípicas. La colección de los frutos se realizó dependie=
ndo
del periodo de fructificación de cada especie: V. stipularis entre mayo y junio del
2017, H. lutey=
nii
entre enero y febrero del 2018 y O<=
/i>. avicenniifolius entre febrero y abril del 2018. Para cada especie, las
semillas de los dos bosques fueron mezcladas con el fin de garantizar la variabilidad
genética.
Reducción del contenido de humedad d=
e las
semillas y tratamientos de almacenamiento
de Ecología Forestal y Semillas, de la Universidad de Cuenca. El
cálculo del contenido de humedad inicial de las semillas por cada especie se
basó en rules internacional
por pruebas de semilla (ISTA, 2007), para lo cual
Figura 1.
Fuentes semilleras de los bosques de Mazán y Llaviucu del Parque Nacional El Cajas en la provincia=
del
Azuay, Ecuador.
repeticiones
de 100 semillas cada una, considerando el peso antes y después de secar en =
un
horno a 103ºC durante 17 horas. A partir del contenido de humedad inicial <=
/span>de las tres especies, un lote =
de
semillas con dos repeticiones de 100 semillas fue utilizado para generar una
curva de desecación, para definir dos niveles de contenido de humedad (medi=
o y
bajo), para lo cual se utilizó una estufa con temperatura constante a 45°C y
por diferentes periodos de tiempo hasta determinar el tiempo específico y el
contenido de humedad deseado (Tabla 1); este fue un proceso destructivo para
las semillas. Para los respectivos cálculos se utilizó la siguiente
ecuación (ISTA, 2007):
|
|
|
dondePara el experimento del almace=
namiento
de semillas se utilizaron tres factores: 1) contenido de humedad (inicial,
medio y bajo), 2) temperatura (temperatura ambiente y 10º=
C),
y 3) tiempo de almacenamiento (3, 6 y 12 meses). Una vez alcanzados los niveles de contenido de humedad deseados de las
semillas para cada especie, estas fueron almacenadas en papel alumin=
io y
fundas ziploc con silica
gel (absorbente de humedad) y colocados en recipientes de vidrio totalmente
herméticos, para evitar que las semillas absorban humedad. Para evaluar la
influencia de la temperatura sobre el almacenamiento, se utilizó una
refrigeradora calibrada a 10oC y para el almacenamiento a
temperatura ambiente (promedio 21ºC), se utilizó un estante de vidrio hermé=
tico
ubicado en el laboratorio. Se aplicó un diseño completamente al azar, y por
cada tratamiento se utilizó cuatro repeticiones con 25 semillas cada una. En
total se tuvo 72 unidades experimentales por especie. Adicionalmente, se evaluó la
germinación de las semillas sin almacenamiento aplicando solamente los tres
niveles de humedad antes descritos.
Pruebas de germinación,
viabilidad y cálculo de la velocidad de germinación
Una vez trascurridos los diferentes periodos de
almacenamiento de cada especie, se evaluó la germinación en porcentaje,
colocando las semillas en cajas Petri de vidrio con papel toalla previamente
esterilizados. Además, en línea con previos ensayos se utilizó un método de
desinfección específico para las semillas de cada especie, el mismo que se
especifica en la Tabla 2. Para mantener la humedad se utilizó agua destilada
durante todo el proceso de germinación y su monitoreo se realizó cada dos d=
ías
durante 75 días para V. stipularis, 55 días para H. luteynii
y 35 días para O. avicenniifolius, conta=
ndo
desde el día en que inicia la geminación. Se consideró como semilla germina=
da cuando la nueva plántula pres=
entaba
sus primeras hojas cotiledóneas (ISTA, 2007). Al final de la etapa de germin=
ación de
los diferentes tratamientos aplicados, las semillas que no germinaron fueron
evaluadas su viabilidad utilizando sales de Tetrazolio=
al 1%, para observar la tinción del embrión (ISTA, 2007). Además, se catego=
rizó
a las semillas como podridas y vacías, para lo cual la semilla fue cortada.=
Estos
resultados fueron expresados en porcentaje.
La
velocidad de germinación fue calculada a partir de los registros de
germinación. El coeficiente de velocidad (CVG) se calculó a partir de la
siguiente ecuación (Baskin & Baskin,
2014):
2.4. Análisis estadístico<=
span
lang=3DES style=3D'mso-bidi-font-size:9.0pt'>
El efecto de las diferentes condiciones de almacenamient=
o de
cada especie, sobre la geminación, viabilidad, pudrición, semillas vacías y
coeficientes de velocidad de germinación, se evaluó utilizando los modelos
lineales generalizados (GLM). Se consideró como factores fijos al tiempo,
contenido de humedad y temperatura de almacenamiento con sus combinaciones.
Para la selección de los mejores modelos se utilizó su bondad de ajuste del
modelo a través del criterio de información de Akaike<=
/span>
(AIC) y del criterio de información Bayesiano (BIC). Adicionalmente, se eva=
luó
la normalidad de sus residuales mediante la prueba de =
Kolmogorov-Smirnov.
Los modelos que no presentaron una distribución normal fueron transformados
mediante la raíz cuadrada. Los GLM, fueron analizados por especie, utilizan=
do
las librerías nlme[1] (
Germinación y viabilidad inicial de
semillas sin almacenamiento
Efecto de las diferentes condiciones=
de
almacenamiento sobre el porcentaje de germinación de tres especies forestal=
es
nativas
Las semillas de =
V. stipularis almacenadas a 10ºC con los tres nivele=
s de
CH, tanto a los 3 como 6 meses, presentaron similares porcentajes de
germinación, entre 50 y 65 % (Fig. 2a,b) y a los=
12
meses, la germinación se redujo drásticamente (<6%) e incluso nula en el
tratamiento de almacenamiento con 6% CH (Fig. 2c). Las semillas almacenadas=
a
temperatura ambiente, a partir del tercer mes presentaron una disminución
severa de la germinación, inferior al 25% (Fig. 2a); para el sexto mes
solamente el tratamiento de almacenamiento con 6% de
Figura
2. =
Porcentaje
de germinación de Vallea stipularis (a,b,c),
Hedyosmum luteyn=
ii
(d,e,f) y Oreopanax=
avicenniifolius (g,h,i=
),
almacenadas en tres niveles de contenido de humedad (CH) de las semillas, a
10ºC y temperatura ambiente, durante 3, 6 y 12 meses. Las barras representa=
n el
error estándar.
En general, O=
. avicenniifolius presentó bajos porcentajes de
germinación a los 3, 6 y 12 meses de almacenamiento (Fig. 2g,h,i),
con valores máximos de germinación del 28% en semillas almacenadas a 10ºC c=
on
5% de CH a los 12 meses (Fig. 2i). El factor que influyó significativamente=
en
la germinación fue la temperatura (p=3D0.023) y las interacciones en=
tre
tiempo y CH (p=3D0.042); y tiempo, CH y temperatura (p<0.0=
01)
(Tabla 4).
Efecto de las diferentes condiciones=
de
almacenamiento sobre el porcentaje de semillas viables, vacías y podridas de
tres especies forestales nativas
Las semillas de =
V. stipularis almacenadas durante 3 y 6 meses a 10ºC=
, con
los tres niveles de CH, presentaron porcentajes de viabilidad entre 15 a 20%
(Fig. 3a,b), sin embargo, a los 12 meses existió=
un
descenso de la viabilidad (<10%) principalmente en semillas con contenid=
os
de humedad del 6 y 8% (Fig. 3c). La viabilidad de las semillas almacenadas a
temperatura ambiente fue descendiendo a medida que trascurría el tiempo de
almacenamiento; de esta manera, a los 12 meses las semillas almacenadas bajo
estas condiciones perdieron totalmente su viabilidad. En general, se observó
que las semillas almacenadas a temperatura ambiente presentaron porcentajes=
más
altos de pudrición con un valor máximo del 67% (Fig. 3a=
,b,c).
Por otro lado, se observó un bajo porcentaje de semillas vacías en las
diferentes condiciones de almacenamiento (Fig. 3a,b,c),
aunque tuvo un incremento principalmente a los 12 meses de almacenamiento (=
Fig.
3c). Los factores que influenciaron significativamente en la viabilidad fue=
ron
el tiempo (p=3D0.015) y CH (p=3D0.036) y todas sus interaccio=
nes (p<0.05)
(Tabla 4). Para la variable pudrición tanto los factores solos y sus
interacciones fueron estadísticamente significativos (p<0.05),
excepto la interacción de los tres factores (p=3D0.060). Para las se=
millas
vacías, el factor que mayor influenció fue el tiempo de almacenamiento (=
p<0.001)
(Tabla 4).
Las semillas de H. luteynii almac=
enadas
durante 3 meses, a 10ºC, con los distintos niveles de CH, presentaron porce=
ntajes
de viabilidad que oscilaron entre 29 a 48%; a los 12 meses, existió un leve
descenso que varió del 23 al 33% (Fig. 3d,f). Los
tratamientos de almacenamiento a temperatura ambiente, pese a haber present=
ado
niveles bajos o nulos de germinación, mantuvieron la viabilidad de las semi=
llas
entre 30 a 47%, a los 3, 6 y 12 meses (Fig. 3d,e,f).
Los factores que tuvieron influencia significativa en la viabilidad fue el
tiempo (p=3D0.028) y la temperatura (p=3D0.004) y su interacc=
ión (p=3D0.017).
Para la variable pudrición se encontró diferencias significativas por cada
factor evaluado y todas sus interacciones (p<0.05) y contrariamen=
te
para la variable semillas vacías no hubo significancia estadística (p>0.05)
(Tabla 4).
Los resultados de
viabilidad de O. avicenniifolius demostr=
aron
que debido a los altos porcentajes de pudrición superior al 65% en todos los
tratamientos de almacenamiento, su viabilidad fue baja (Fig. 3g,h,i). No obstante, las semillas mantienen la viabilid=
ad,
aunque en bajos porcentajes (máximo 13%) a los 12 meses de almacenamiento,
especialmente a temperatura ambiente (Fig. 3i). No se encontró diferencias
significativas para la variable viabilidad y semillas vacías (p>=
;0.05),
mientras que para la variable pudrición, influyó significativamente el fact=
or
tiempo (p=3D0.021) y la interacción entre los tres factores evaluado=
s (p=3D0.001)
(Tabla 4).
Efecto de diferentes condiciones de
almacenamiento sobre la velocidad de germinación de tres especies forestales
nativas
Las
semillas de V. stipularis alm=
acenadas,
durante 3 y 6 meses, empezaron a germinar a partir de los 51 y 39 días después de la
siembra respectivamente (Fig. 4a,b), con CVG que=
varió
entre 1.4 a 1.6, mientras que a los 12 meses y 10ºC, los valores del CVG fu=
eron
los más bajos, lo que indica una germinación lenta y con bajos porcentajes =
de
germinación (Tabla 5). Además, se observó que las semillas expuestas a 10°C=
con
sus tres combinaciones de CH presentaron los mayores porcentajes de germina=
ción
acumulativa (superior al 50%) principalmente a los tres meses (Fig. 4a). Lo
contrario fue observado para las semillas almacenadas a temperatura ambient=
e,
con todos los niveles de contenido de humedad, los cuales presentaron bajos
porcentajes de germinación acumulativa en los periodos que se registró
germinación, y tuvieron valores de CVG inferior al 1.1 a los 6 meses de
almacenamiento (Fig. 4a,b) (Tabla 5). Se encontró que el tiempo de
almacenamiento tuvo una significancia estadística para el CVG (p<=
0.001)
(Tabla 4).
En general, H=
. luteynii presentó una germinación tardía, cuyas
semillas almacenadas a 3 y 6 meses, iniciaron su germinación a los 69 días
después de la siembra y tuvieron valores de CVG de alrededor del 1.2 (Fig.
4d,e) (Tabla 5). También se encontraron valores inferiores a 0.9 principalm=
ente
a los 6 meses de almacenamiento (Tabla 5), lo que indica que en este period=
o la
germinación fue lenta, menor sincronía y bajos porcentajes de germinación
acumulativa, especialmente en las semillas almacenadas a temperatura ambien=
te (Fig.
4e). A los 12 meses, las semillas almacenadas a 10°C, germinaron a los 73 d=
ías,
sin embargo, presentaron los valores más altos de germinación acumulativa y=
los
valores de CVG corresponden a 1.1 (Fig. 4f) (Tabla 5). Se encontró que el
factor tiempo (p=3D0.002) y su interacción con la temperatura (p<=
/i>=3D0.001)
tuvo una significancia estadística (Tabla 4).
Los resultados i=
ndicaron
que las semillas de O. avicenniifolius
iniciaron su germinación a partir de 47, 39 y 42 días después de la siembra
para los periodos 3, 6 y 12 meses, respectivamente (Fig. 4g,h,i).
En cuanto a los CVG, estos oscilaron entre 1.4 a 2.6, siendo los tratamient=
os
de temperatura ambiente los que presentaron menores valores (Tabla 5), lo c=
ual
muestra que en esta temperatura las semillas tuvieron menor porcentaje de
germinación acumulativa.
4.<=
span
style=3D'font:7.0pt "Times New Roman"'> =
DISCUSIÓN
Con base a los
resultados sobre el contenido de humedad inicial de las semillas y su respu=
esta
al almacenamiento bajo diferentes condiciones, se demostró que de las tres
especies forestales nativas estudiadas corresponden a semillas ortodoxas
V. stipularis, a los 12 meses de almacenamiento en
condiciones de 10ºC; y a temperatura ambiente a partir del tercer mes de
almacenamiento, se redujo drásticamente su capacidad germinativa, viabilida=
d y
velocidad de germinación, e incluso al final del periodo de almacenamiento
presentó valores nulos principalmente a temperatura ambiente. Estos hallazg=
os
han sido reportados por otros autores, quienes indicaron que el almacenamie=
nto
afecta negativamente a la germinación, viabilidad y calidad de la semilla,
debido al deterioro fisiológico natural de los embriones de las semillas, <=
/span>
principalmente como resultado de los cambios=
de
proteínas, la formación de radicales libres y oxidación de lípidos en las
semillas durante el almacenamiento (Bailly, 2004; Pukacka & Ratajczak, 2007; Çakmak
et al., 2010; Shahidi &a=
mp; Zhong, 2010; Rajjou =
et
al., 2012; Bourgeois, Lemay, La=
ndry,
Rochefort, & Poulin , 2019; Tian, Lv, Yuan, Zhang, &
Hu, 2019).
H. luteynii =
a 10ºC, durante12 meses de
almacenamiento, mantuvo porcentajes de germinación y viabilidad similares a=
los
valores iniciales de semillas sin almacenamiento. Además, se evidenció un i=
ncremento
de la germinación a medida que transcurre el tiempo de almacenamiento; esto
sugiere que las semillas pueden tener dormancia=
(Varela & Arana, 2011). Courtis (2013) menciona que algunas espec=
ies
presentan embriones morfológicamente completos, pero fisiológicamente inmad=
uros
lo que repercute en la capacidad germinativa. Conforme el embrión alcanza un
estado de madurez fisiológica, las dormancia
disminuye (Ceballos & López, 2007; Jimenez, Alche, Wang, &am=
p;
Rodríguez, 2007). Shu, Liu, Xie, & He =
(2016)
indican que, durante la maduración, el embrión se mantiene en un estado de
reposo, no moviliza casi ningún nutriente almacenado y no presenta división
celular, ni alargamiento. Además, Née, Xia=
ng,
& Soppe (2017) manifiestan, que las semillas recién cosechadas
tienen una latencia relativamente alta y se libera gradualmente durante el
almacenamiento de semillas. Por otra parte, nuestros resultados indican que=
la
alta germinación de semillas almacenadas a bajas temperaturas (10ºC) en el
último periodo evaluado, se debe a que probablemente hay una disminución del
Ácido Abscísico (ABA) endógeno presente en las
semillas con latencia (Baskin & Baskin, 2001, 2003).
Los tratamientos=
de almacenamiento
a temperatura ambiente de H. luteynii, a
partir del sexto mes, empezaron a disminuir su capacidad germinativa y a lo=
s 12
de almacenamiento, no se registró valores de germinación. Por lo tanto, el almacenamiento a condiciones de temperatura a=
mbiental
no beneficia a V. stipularis
y H. luteynii<=
/span>. De
ahí que, Ceballos & López (2007), señalan que las semillas almacenadas a
esta temperatura continúan con los procesos de respiración e incrementan la
tasa metabólica, dando lugar a la oxidación o destrucción de algunos lípido=
s,
proteínas y enzimas, causando el deterioro de la semilla y hasta la muerte =
del
embrión, afectando la germinación. Los resultados obtenidos coinciden con un
estudio realizado por Procházková &
Bezděčková (2008) en Fagus =
sylvatica, quienes concluyen que almacenar estas
semillas a 20ºC tiene un efecto negativo en su germinación.
Por otro lado, a=
pesar
de que H. =
luteynii tuvo un porcentaje=
de
germinación reducido en condiciones de almacenamiento a temperatura ambient=
e,
la viabilidad de sus semillas almacenadas fue alta hasta los 12 meses de
almacenamiento, esto sugiere que la dormancia p=
uede
ser en un tiempo superior al año, lo cual condiciona la germinación. Uno de=
los
factores que explican este comportamiento, es que hay un aumento endógeno de
ABA y una menor concentración de giberelinas (G=
A) en
las semillas (Kudred<=
/span> & Sener, 1990; Ali et al., 2004; Kucera, Cohn, & Leubner-Metzger, 2005).
De acuerdo a un estudio realizado por Ribeiro & Costa (2015), recomiend=
an
someter a las semillas a condiciones de baja temperatura para estimular la
germinación, pues se conoce que la estratificación fría es un método
recomendado para romper la dormancia, principal=
mente
especies adaptadas a climas fríos. Por tanto, más investigaciones son
necesarias para acelerar la germinación, pues se conoce que, en función de =
la
temperatura de almacenamiento, la dormancia pue=
de
aumentar o desaparecer (Geneve, 2003).
Las semillas de O. avicenniifolius, presentaron
geminación más temprana, con mayor sincronización, pero con bajos porcentaj=
es
de germinación y altos de pudrición. Siddi=
que
& Wright (2003), afirman que cuando el contenido de humedad es
demasiado alto, las semillas pueden ser susceptible a la contaminación por
hongos, pero esto no coincide con los resultados del contenido de humedad p=
ara
esta especie, debido a que su valor inicial está por debajo del 10%. De ahí
que, Schmidt (2000) manifiesta que la baja calidad genética de las semillas,
puede ser un factor determinante en el deterioro y aumento de la susceptibi=
lidad
por la infección de hongos. Por tanto, varios autores sugieren que las
colecciones de semillas deben considerar la variabilidad genética en una
población y su calidad de semillas, para evitar problemas en el almacenamie=
nto
y por ende en la germinación (Lengkeek, Jaenicke, &am=
p;
Dawson, 2005; Pakkad et al.,=
2008;
Thomas et al., 2014).
5.
CONCLUSIONES
En general, los factores independientes =
que
jugaron un rol importante en la conservación de las semillas fueron el tiem=
po y
la temperatura, mientras que la reducción del contenido de humedad de semil=
las
no influyó en el mantenimiento de la viabilidad de las semillas. A nivel de
especies, hubo una respuesta diferente al almacenamiento, aunque V. stipularis
y H. luteynii<=
/span>,
claramente pierden su capacidad de germinación en condiciones de almacenami=
ento
a temperatura ambiente y conforme pasa el tiempo de almacenamiento. O. avicenniifoliu=
s
presentó una germinación temprana y rápida, pero con bajos porcentajes de
germinación debido a su alta pudrición. Sin embargo, mantuvo su capacidad
germinativa hasta los 12 meses de almacenamiento en las dos temperaturas
evaluadas. A pesar de los hallazgos de este estudio, otras investigaciones =
son
necesarias en el contexto del almacenamiento de semillas, pues se debe
considerar la evaluación de la respuesta de las semillas en tiempos más
prolongados, a menor temperatura de almacenamiento e incluir más especies
forestales con fines de conservación y restauración en experimentos de
almacenamiento. Así como también evaluar la calidad de plántula posterior al
almacenamiento es necesario.
AGRADECIMIENTOS<= o:p>
Este trabajo presentando estuvo en el ma=
rco
del proyecto de investigación “Efectos del cambio climático en la capacidad
germinativa de semillas y producción de plántulas de especies forestales
nativas en la provincia del Azuay”, ganador del XIII Concurso de Proyectos =
de
investigación de la Dirección de Investigación de la Universidad de Cuenca.=
Los
autores agradecen al Ministerio del Ambiente (Zonal 6) y a la Empresa Públi=
ca
Municipal de Telecomunicaciones, Agua Potable, Alcantarillado y Saneamiento=
de
Cuenca (ETAPA), por los permisos de investigación y la coordinación mensual
para el ingreso a los bosques de Mazán y Llaviucu, respectivamente. Un agradecimiento para And=
rea
Maza y Shannon Serpa por su apoyo en el laboratorio.
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